Audición - Supervivencia y sociedad
Nuestras actividades normales requieren del sentido del
oído, sin embargo, tomamos la audición como algo sin importancia. Esto se debe
en gran parte a que el oído hace su trabajo tan bien, que no le prestamos
atención. La audición es el único sistema sensorial que nos permite saber lo
que está sucediendo en nuestro medio ambiente - no tenemos que ver la ramita
que se está rompiendo para saber que hay algo detrás de nosotros que nos acecha
en la oscuridad. Esta capacidad presupone tremendas ventajas para la supervivencia.
Además, las estructuras sociales humanas se basan en la comunicación del habla
que requiere el procesamiento sensible y rápido de la energía acústica que
proporciona el oído interno normal.
Una Breve Historia de la Audición - Desde la Anatomía Básica a la Audición Activa
Al igual que otros órganos sensoriales que permiten a la
humanidad experimentar el medio ambiente, los científicos han estado largamente
fascinados por el funcionamiento del oído. En los mamíferos, el funcionamiento
interno del oído está encapsulado dentro del hueso más duro del cuerpo. Además,
contiene los huesos más pequeños, los músculos más pequeños y el más pequeño, y
sin embargo, uno de los órganos más elegantes del cuerpo, la cóclea (parte del
oído interno). El progreso en la comprensión de la estructura y función de este
pequeño órgano, relativamente inaccesible, ha sido lento y con hitos ampliamente espaciados. En el siglo XV,
se había observado la presencia del tímpano y dos de los tres huesos del oído
medio. Casi 300 años pasarían antes de que Domenico Cotugno descubriera que, a
diferencia del oído medio que está lleno
de aire, el oído interno está lleno de líquido. Un siglo después, Ernst
Reissner describió la presencia de dos compartimentos líquidos distintos en la
cóclea. Las mejoras en los métodos microscópicos durante el siglo XIX dieron lugar
a la minuciosa descripción de Alfonso Corti de las células que comprenden el
órgano receptor sensorial del oído interno.
Entre 1877 y 1900 se inventaron tres máquinas que
mejoraron grandemente el papel que la audición jugaría en nuestras vidas
cotidianas. Alexander Graham Bell nos dio el teléfono, Thomas Edison el
fonógrafo, Nikola Tesla y Guglielmo Marconi, la radio. La fabricación y la
comercialización de estas invenciones requirieron muchos años pero los humanos
quedamos fascinados con la captura y la transmisión de voces, de música, o de
otros sonidos a lo largo del tiempo y de la distancia. Esta nueva tecnología de
sonido tuvo un impacto instantáneo y monumental en nuestra imaginación cultural
y dio inicio a la revolución en las
tecnologías de la comunicación tan central en la historia del siglo XX y XXI. A
finales del siglo XIX y primera mitad del siglo XX, científicos como Hermann
von Helmholtz y Georg von Békésy se interesaron por este órgano que había
recuperado un papel central en la sociedad humana. Su trabajo llevó al concepto
del oído como un dispositivo elegante, pero esencialmente pasivo que convierte la
energía mecánica del sonido en señales eléctricas que se envían al cerebro.
Estos estudios culminaron con el Premio Nobel en Medicina y Fisiología otorgado a Georg von
Békésy en 1961.
Durante los dos decenios siguientes se lograron avances
significativos, en particular en lo que respecta a la estructura fina coclear y
a los mecanismos celulares para la conversión de señales mecánicas en cambios
en los potenciales eléctricos. Sin embargo, la visión predominante de la
función coclear continuó siendo la de un receptor mecánico pasivo para los
cambios de presión provocados por el sonido en los fluidos cocleares. Pero, ya
en 1948 hubo sugerencias de que un mecanismo activo podría ser necesario para
explicar los exquisitos poderes de resolución de frecuencia de la cóclea.
Nuestra comprensión de cómo funciona el oído entró en una
fase emocionante a finales del siglo XX, cuando se descubrió que el oído interno
realmente genera sonidos. El resto de este texto proporcionará una visión
contemporánea de cómo funciona la audición y describirá lo que se sabe acerca
de las células del oído interno que producen sonidos y contribuyen a lo que
ahora se considera audición activa. El primer paso en esta visión de conjunto
requiere una descripción de la energía mecánica que llamamos sonido.
Sonido - Vibraciones mecánicas - Ondas de presión
Los órganos sensoriales del ojo, oído, lengua y piel son
sensibles a formas específicas de energía. La nariz y la lengua detectan la
energía química, el ojo detecta la energía de la luz, la piel detecta el calor
y la energía mecánica. El sonido es una forma de energía mecánica. Las fuerzas
mecánicas pueden ser constantes, como el peso de un libro en la mano, o pueden
vibrar, como el coche cuando va sobre el límite de velocidad. El sonido se
genera por vibraciones mecánicas (como una cuerda de violín que vibra). Esto
crea pequeñas oscilaciones de moléculas de aire que a su vez hacen que las
moléculas adyacentes oscilen a medida que el sonido se propaga lejos de su
fuente.
El sonido se denomina onda de presión porque, cuando las moléculas de
aire se acercan, la presión aumenta (compresión) y a medida que se mueven más
lejos, la presión disminuye (rarefacción). Dado que una onda de presión
consiste en una perturbación molecular, las ondas sonoras no pueden viajar a
través de un vacío. La velocidad del sonido en el aire es de alrededor de 340
metros/seg, por lo que al dividir los segundos entre la visión de un relámpago y
la audición del trueno por 3, da una medida aproximada, en kilómetros, de lo
lejana que se encuentra la tormenta. Las ondas sonoras viajan rápido en sólidos, lentas en líquidos y más
lentas en el aire.
Las vibraciones sonoras se extienden de unos cuantos ciclos
por segundo a millones de ciclos por segundo. El oído humano se limita a un
rango de entre 20 a 20.000 ciclos por segundo. El sonido a una velocidad de
vibración de más de 20.000 ciclos por segundo se llama ultrasonido. Otros mamíferos
pueden escuchar ultrasonidos, algunos como las ballenas pueden oír sonidos de unos 100.000 ciclos por segundo.
Un sonido se caracteriza por su frecuencia e intensidad.
La frecuencia de un sonido contribuye a su tono y se mide contando el número de
ciclos por segundo en la vibración. La intensidad es una medida de sonoridad.
Si contemplamos un
piano, la tecla central es el DO medio en el teclado (vea la Figura 1). Si el
piano está correctamente afinado, el DO medio tiene una frecuencia de 256
ciclos por segundo, el DO una octava más alto (7 teclas blancas a la derecha)
tiene una frecuencia de 512 ciclos por segundo. Las personas con audición
normal pueden diferenciar entre dos sonidos que difieren en menos del 0,5%. Con
el fin de apreciar la pequeña diferencia de frecuencia que esto supone sólo es necesario apreciar que el DO medio difiere
del DO sostenido (la tecla del piano negro inmediatamente a la derecha del DO)
en más del 5%.
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Figura 1: Las ondas de presión del sonido están representadas
por las líneas concéntricas que avanzan, en forma de radiación,
alejándose del origen de la vibración.
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La intensidad de un sonido es una medida de su sonoridad
y refleja cómo las moléculas de aire se compactan durante la fase de compresión
de una onda sonora. El oído puede detectar sonidos en los que la vibración del
aire en el tímpano es menor que el diámetro de una molécula de hidrógeno. El
oído tiene la capacidad de discriminar intensidades sobre una diferencia de
100.000 veces en energía. Si los sonidos son aún más fuertes pueden causar
dolor y dañar las estructuras del oído interno.
La tarea de todos los órganos auditivos es analizar los
sonidos ambientales y transmitir los resultados de ese análisis al cerebro. El
cerebro interpreta el análisis del oído. Todos los órganos sensoriales tienen
células sensoriales especializadas que convierten una señal ambiental en
energía eléctrica. El cambio en la energía eléctrica se convierte entonces en
un tipo de código digital que se transmite al cerebro. El sistema auditivo
humano realiza un análisis del sonido que entra en el oído antes de la
conversión al código neural. El oído interno determina primero cuánta energía
está contenida en las diferentes frecuencias que componen un sonido específico.
La cóclea está diseñada para que sea más sensible a una frecuencia específica
(digamos DO medio) en un lugar y más sensible a otra frecuencia (digamos DO
alto) en otro. Estas diferentes localizaciones luego transmiten información al
cerebro. Si el cerebro recibe un aumento en la actividad de la localización DO
central entonces sabe que el sonido original contenía energía a esa frecuencia.
Esta "cartografía" de la información de frecuencia es sólo una de
varias estrategias que el oído utiliza para codificar la información entrante.
El análisis de frecuencia de los sonidos ambientales comienza en el oído
externo.
El análisis del sonido comienza cuando este entra en el
Oído Interno
Hace millones de años los animales marinos tenían órganos
auditivos que les permitían detectar sonidos en el agua. Cuando los animales evolucionaron a vivir en tierra tuvieron que detectar los
sonidos ambientales que viajaban a través del aire. Esto creó un reto especial
porque sus órganos del oído interno seguían llenos de líquido. Cuando el sonido
pasa de un medio a otro (como, en este ejemplo, de aire a agua), una cierta
energía es reflejada por la superficie y no pasa al nuevo medio. Con el fin de
reducir estas reflexiones y maximizar la transferencia de energía sonora del medio
ambiente lleno de aire al oído interno lleno de líquido, los animales
terrestres desarrollaron orejas externas como colectores de sonido y oídos
medios como amplificadores de fuerza mecánica. Es fascinante que los pequeños
huesos en el oído medio parecen haber evolucionado a partir de las branquias
que ya no eran necesarias.
La parte externa del oído externo refleja el sonido hacia
el canal auditivo (ver Figura 2). Una vez en el canal auditivo, las ondas de
presión están alineadas de modo que golpean el tímpano en ángulo recto. La
reflexión de sonidos de diferente frecuencia no es la misma y como resultado la
amplitud relativa de algunas frecuencias es mayor que otras. El resultado es
que la amplitud relativa de las diferentes frecuencias en el tímpano difiere,
incluso si el sonido comienza en la misma intensidad para todas las
frecuencias. La modificación del sonido original por el oído externo es un tipo
de análisis que el cerebro aprende a interpretar. La composición de la frecuencia
de los sonidos familiares ayuda al sistema auditivo en la determinación de dónde
está viniendo un sonido.
Se puede realizar un experimento simple para apreciar
el "análisis de frecuencia" realizado por el oído externo. Poniendo
las manos sobre las orejas y doblando la parte superior de las orejas, cambia
la energía de las diferentes frecuencias en el oído. Pídale a un amigo que chasquee
los dedos o de una palmada detrás suyo, antes y después de poner las manos
sobre las orejas. El sonido parecerá venir de diferentes lugares, especialmente
si el sonido viene de arriba o debajo de la cabeza, porque el cerebro intenta
analizar la entrada del oído al cerebro basado en el patrón de frecuencia
normal.
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Figura 2: Las ondas de presión del altavoz pasan
a través del aire hacia el oído externo,
que recoge el sonido y lo pasa al tímpano.
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Los huesos del oído medio conducen el sonido del tímpano
a los fluidos del oído interno. El tímpano es más grande que la ventana oval.
La disminución en el área de estas dos membranas conduce a un aumento en la
presión (la presión es igual a la fuerza dividida por área, y a medida que el
área se hace más pequeña, la presión aumenta). Los huesos del oído medio actúan
como palancas mecánicas y aumentan la presión del sonido en la entrada de la
cóclea. Todo esto es necesario para maximizar la energía de sonido que llega a
los fluidos del oído interno. Hay un tubo (llamado la trompa de Eustaquio) que
conecta el oído medio con la nariz. Su propósito es permitir que la presión del
aire en el oído medio sea igual a la presión del aire en el ambiente. El
balance de presión permite que el tímpano vibre libremente. A veces, cuando se
tiene un resfriado, el tubo está bloqueado y la presión del oído medio no puede
ser equilibrada. Se puede experimentar entonces el malestar e incluso el dolor
que puede resultar si se cambia rápidamente la altitud (como cuando un avión
aterriza).
La libertad de movimiento de los huesos del oído medio puede reducirse
por ciertas enfermedades que conduce a la pérdida de la audición. Cualquier
problema en el oído externo o medio que conduce a una reducción de la energía
de sonido que entra en el oído interno lleva a lo que se llama una pérdida
auditiva conductiva. Muchos de estos problemas se pueden corregir, bien a
través de farmacos o con cirugía, y contrastan con los problemas de audición a
largo plazo que surgen del daño a las estructuras en el oído interno.
El oído interno – cerrado y especializado
El oído interno contiene los sistemas sensoriales del
equilibrio y la audición. Su ubicación es cercana al centro del cráneo y está
envuelto en los huesos más duros del cuerpo que lo convierten en uno de los sistemas sensoriales mas protegidos. Esta protección refleja la importancia
de la audición y el equilibrio para la supervivencia. Los órganos del
equilibrio son mucho más antiguos que los del oído y evolucionaron con los
primeros organismos multicelulares. Todos los órganos de equilibrio de
vertebrados son similares en estructura y función. El órgano de la audición
evolucionó a partir de uno de los órganos del equilibrio y esta herencia se
conserva en el desarrollo fetal. La
estructura básica del oído interno humano está presente en el feto a los 6
meses y la audición comienza antes del nacimiento. La porción auditiva del oído
interno de los mamíferos difiere estructuralmente de la de las aves, los
reptiles y los peces, pero su función en todos los animales es la misma -
decirle al cerebro cuánta energía está contenida en un sonido ambiental y en
qué frecuencias se encuentra esa energía.
La batería del oído interno - un grupo de células proporciona energía a otro grupo
El oído interno se divide en dos cámaras llenas de
líquido, una dentro de la otra. La figura 3 ilustra la organización básica de
los órganos de la audición y el equilibrio. El fluido en las dos cámaras
difiere sobre la base del tipo de iones que cada una contiene. El líquido en la
cámara externa o huesuda se llena con una solución de sal sódica (llamada
perilinfa) que se asemeja a la composición iónica en la sangre o en los fluidos
encontrados en el cerebro. La cámara interna o membranosa se llena con una
solución de sal de potasio (endolinfa) que se asemeja al líquido que se
encuentra normalmente dentro de las células del cuerpo. Las células
especializadas que enlazan partes de la cámara membranosa y "bombean"
el potasio en la cámara membranosa mantienen la diferencia en la concentración
entre las dos cámaras. La diferencia en la composición química de estos dos
fluidos proporciona energía química (como una batería) que potencia las
actividades de las células sensoriales.
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Figura 3: Diagrama simplificado que muestra la organización
de los órganos del oído interno de la audición y el equilibrio.
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Esta división del trabajo es única para el oído interno porque la función de las células principales se basa en la energía química proporcionada por otras células. En prácticamente todos los demás sistemas, ya sean los músculos del corazón, el cerebro o la retina del ojo, las células principales deben combinar nutrientes y oxígeno para producir la energía que utilizan para realizar sus funciones. En el oído interno, los procesos metabólicos se realizan mediante un órgano llamado estria vascularis localizado a medio milímetro del órgano auditivo. La estria vascularis es esencialmente una pila cuya corriente eléctrica potencia la audición. Es lo suficientemente potente como para que pudiera ser utilizado como batería para los audífonos si se pudiera aprovechar su energía.
A tamaño mas pequeño, mayor sensibilidad mecánica
Un epitelio sensorial forma una pequeña porción de la
pared de la cámara membranosa. Se compone de las células sensoriales junto con
células "de apoyo" que ayudan a apoyar la función de las células
sensoriales tanto estructural como funcionalmente. Algunas de las células de
apoyo pueden bombear potasio en la endolinfa y otras contribuirán a la
fabricación de sustancias que están conectadas a los extremos de las células
sensoriales que están expuestas a la endolinfa. El epitelio sensitivo del oído
interno está entre los órganos más pequeños en el cuerpo, conteniendo menos de
20.000 células sensoriales. Comparemos esto con el millón de fotorreceptores en
el ojo.
Los órganos del oído interno deben ser pequeños porque cualquier
aumento en su tamaño aumentaría su masa. Un aumento de masa aumentaría la
fuerza mecánica que se requeriría para hacerlos vibrar. Cualquier aumento en la
fuerza motriz representaría una disminución en la sensibilidad del sistema (una
pérdida auditiva). El pequeño número de células en el órgano de la audición
significa que la pérdida de incluso un número pequeño afecta a la audición.
Mientras millones de fotorreceptores en la retina mejoran la resolución visual,
millones de células ciliadas disminuirían la sensibilidad de los órganos
celulares. La pérdida de 1.000 fotorreceptores apenas se nota, sin embargo, la
pérdida de 1.000 células sensoriales en el oído conduce a la pérdida de la
audición.
La masa del epitelio sensorial coclear se reduce aún más porque tiene
sólo un pequeño número de vasos sanguíneos. El número de vasos sanguíneos
requeridos por el órgano de Corti se reduce por un sistema único para convertir
la energía metabólica de azúcar y oxígeno en la sangre en un potencial
eléctrico. El método indirecto para el suministro de las demandas metabólicas
del órgano de Corti es adaptativo porque el sistema auditivo es lo
suficientemente sensible como para "oír" las vibraciones asociadas
con la circulación sanguínea a través de los vasos sanguíneos. Es una suerte
que estén ubicados lejos del órgano de Corti.
Las células ciliadas convierten la energía mecánica en energía eléctrica
Las células ciliadas son las células receptoras
sensoriales de la audición y el equilibrio. Son tan importantes para el sentido
del oído interno como los quimiorreceptores son para el gusto y el olfato; Como
los fotorreceptores son para la visión; Y como los mecanorreceptores de la
piel, los músculos y las articulaciones son para el tacto y la propiocepción.
Las células ciliadas son mecanorreceptores especializados que convierten los
estímulos mecánicos asociados con la audición y el equilibrio en la información
neuronal para su transmisión al cerebro. La conversión de un tipo de energía a
otro se llama transducción y las células ciliadas son mecanotransductores.
Las células ciliadas sensoriales no tienen nada que ver
con el pelo del cuerpo, se llaman células ciliadas debido a su aspecto bajo el
microscopio. Tienen una colección de unas 100 proyecciones celulares finas en
un extremo de la célula. Estas proyecciones (estereocilios) son similares a
proyecciones más pequeñas (microvillosas) asociadas con la superficie de las
células que recubren el intestino o las vías respiratorias superiores. Los
estereocilios están dispuestos en filas que aumentan de longitud hacia un lado
de la célula. Los estereocilios individuales son largos y están rellenos con
una molécula de tipo filamento rígida llamada "actina". La actina
sirve como un tipo de esqueleto (llamado citoesqueleto porque está dentro de la
célula). Un haz de estereocilios se encuentra en el extremo "apical"
de la célula de modo que visto en fotomicrografías, las células parecen tener cabello, de ahí el nombre célula pilosas o
ciliadas. El estilo de los cilios varía entre los diferentes órganos auditivos y de
equilibrio. Las células auditivas ciliadas tienen algo así como un corte al
rape, mientras que algunas células ciliadas del equilibrio poseen un estilo que
bordea el punk rock. Los diferentes estilos de cilios reflejan diferencias en
la función entre los órganos de la célula ciliada.
Sinapsis - Comunicación hacia y desde el cerebro
Las células ciliadas poseen sinapsis situadas en el
extremo de la célula opuesta al haz de estereocilios. Las sinapsis son
estructuras que permiten la comunicación entre células neuronales. Un lado de
la sinapsis es presináptico y el otro postsináptico. Un producto químico
conocido como "neurotransmisor" es secretado por la célula
presináptica y cambia el potencial de membrana de la célula postsináptica. Hay
dos tipos de sinapsis asociadas con las células ciliadas. Las sinapsis "aferentes"
transmiten información al sistema nervioso central mediante la excitación de
"potenciales de acción" en las fibras nerviosas aferentes que entran
en el cerebro. Los potenciales de acción son esencialmente impulsos que viajan
por la fibra y transportan información en un tipo de código digital.
Las
sinapsis "eferentes" modulan el potencial de membrana de la célula ciliada
en respuesta a la liberación del neurotransmisor de su elemento presináptico,
que es el terminal de una fibra nerviosa que se origina en el interior del
tronco encefálico. Las señales neurales del cerebro transportadas por estas
fibras eferentes tienen la capacidad de cambiar la "ganancia"
(amplificación, similar a cambiar el control de volumen en una radio) de las
células ciliadas que inervan. El cerebro no puede cambiar la ganancia de las
células sensoriales quimiorreceptoras o fotorreceptoras directamente porque, a
diferencia de las células ciliadas, no son inervadas por las fibras nerviosas (haces
de axones) del sistema nervioso central.
La organización de los haces de estereocilios y la mecanotransducción.
El papel sensorial de las células ciliadas se logra
mediante la activación de las fibras nerviosas auditivas o vestibulares que
transportan información al cerebro. La liberación de un neurotransmisor en una
sinapsis aferente está regulada por cambios en el potencial de membrana de la
célula ciliada en respuesta a la flexión de su haz de estereocilios. La flexión
del haz es un evento mecánico por lo que las células ciliadas son
mecanorreceptores (los fotorreceptores y los quimiorreceptores cambian su
potencial de membrana en respuesta a la luz y los productos químicos
respectivamente. El cambio en el potencial de membrana de una célula receptora
sensorial en respuesta a un estímulo apropiado se llama potencial receptor).
Los estereocilios de cada célula ciliada están dispuestos en una geometría
precisa. Esta disposición es asimétrica y polarizada porque los estereocilios
están dispuestos en hileras de estereocilios cortos, medianos y altos. Hay una
progresión gradual de la fila más corta a la fila más alta que da al haz la
apariencia de un órgano de tubo. La organización del haz de filas cortas a
altas está relacionada con las consecuencias funcionales que doblar el haz supone para el potencial de la membrana celular. Doblar el haz en la dirección de la fila más
alta conduce a un aumento en la actividad neuronal. La flexión del
haz en la dirección opuesta conduce a una disminución de la actividad. Por lo
tanto, cada célula ciliada codifica la dirección y el grado de flexión del haz
de estereocilios aumentando o disminuyendo la velocidad de disparo de la fibra
aferente postsináptica en proporción a la magnitud de la curva.
Los órganos de la audición y el equilibrio
Los órganos sensoriales del oído interno difieren en la manera en que sus
haces estereocílicos de la célula ciliadas se doblan mecánicamente. Las células
ciliadas de cada órgano se agrupan en uno de los tres tipos de epitelio
sensorial. Las maculas y las crestas son el epitelio sensorial del sistema
vestibular (equilibrio) y el órgano de Corti es el epitelio sensorial de la
cóclea. Hay dos máculas (el sáculo y el utrículo), tres crestas y un órgano de
Corti a cada lado de la cabeza. Los estereocilios de las células ciliadas de
cada mácula estan ligados a una estructura superpuesta cuyo movimiento hace que
se doblen. Inclinar la cabeza o pisar el freno del coche hace que la masa
superpuesta en las máculas se mueva en relación con las células ciliadas,
doblando el haz de estereocilios y activando las fibras nerviosas aferentes
conectadas a las células ciliadas. El cerebro interpreta la información
entrante y le dice a los músculos del cuerpo qué hacer de manera inconsciente.
Los estereocilios en una cresta se doblan en respuesta al movimiento del
líquido en un canal semicircular (ver Figura 4).
Los fluidos se ponen en
movimiento por rotación alrededor del eje del canal. Por ejemplo, al ver un
partido de tenis se gira la cabeza para seguir la pelota. Esto hace que el
fluido en el "canal horizontal" se mueva en relación con la cresta y
se estimulen las fibras nerviosas. El resultado final es que los músculos de
los ojos se mueven (de nuevo, sin atención consciente) para estabilizar el
campo visual.
Mientras que las células ciliadas en los órganos terminales
vestibulares permanecen fijas en relación con la cavidad ósea en la que están
localizadas, las células ciliadas del órgano de Corti se mueven (o vibran) en
respuesta al sonido. Los estereocilios de las células ciliadas del órgano de
Corti se insertan en una estructura superpuesta (la membrana tectorial), que
vibra menos que las células ciliadas, y los movimientos diferenciales doblan el
haz de estereocilios. Esta disposición puede vibrar a frecuencias de entre 20
ciclos/segundo a 20.000 ciclos/segundo para los seres humanos.
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Figura 4: Un dibujo de las cámaras óseas del oído interno. Las cámaras óseas (moradas) del oído interno tienen formas geométricas precisas. |
El órgano de Corti - El Templo de la Audición
El órgano de la audición en los mamíferos es una
estructura en espiral llamada la "cóclea" que deriva de la palabra
griega para caracol. Sale en espiral desde el sáculo (uno de los órganos del
equilibrio). Hay 2 vueltas y media en la cóclea humana y si desenrolláramos la
cóclea se estiraría a casi dos centímetros y medio de longitud. Al enrollarse en espiral, el
órgano ocupa menos espacio.
El epitelio sensorial del oído interno se llama el órgano
de Corti pues este científico italiano fue el que primero lo describió. Sus ordenadas
filas de células ciliares externas son únicas entre los órganos del cuerpo. La
figura 5 muestra una sección corta del órgano de Corti, girando en espiral en
la cóclea. El órgano de Corti es más grande y la membrana basilar en la que se
sienta es más larga a medida que se aleja de la base de la cóclea. Esta
diferencia de tamaño es consistente con el hecho de que las diferentes frecuencias
de sonido resultan en mayores vibraciones del órgano de Corti dependiendo de en
qué punto de la longitud de la cóclea se esté midiendo. Las estructuras cortas y
más cortas cerca de la base de la cóclea responden mejor a las altas
frecuencias, mientras que las estructuras más largas y más grandes, situadas cerca
de la parte superior de la cóclea, responden mejor a las frecuencias bajas.
Esto es similar a la organización de un piano donde las cuerdas más largas, más
grandes producen los sonidos más bajos (graves) de la frecuencia.
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| Figura 5: Un dibujo del órgano de Corti. La base ancha de la cóclea de la cual viene este segmento está hacia el fondo de la página. El eje central de la cóclea en espiral está a la izquierda del dibujo. |
Cuando el sonido se transmite al oído interno, el órgano
de Corti empieza a vibrar de arriba abajo. Puesto que la membrana basilar está
unida al hueso y al ligamento en sus dos extremos, el área de máxima vibración
está cerca de la tercera fila (más lejana a la derecha) de células ciliadas
externas. La membrana tectorial superpuesta no es tan flexible, por lo que los
estereocilios se doblan cuando el órgano de Corti se mueve hacia arriba y hacia
abajo contra ella. El potencial eléctrico dentro de las células ciliadas cambia
a medida que los estereocilios se doblan.
En ningún otro órgano del cuerpo es tan fácil ver la
organización precisa de las células principales. Las células de soporte del
órgano de Corti no se encuentran inmediatamente adyacentes a las células
ciliadas externas de modo que durante la mayor parte de la longitud de estas
células de forma cilíndrica están rodeadas por un espacio lleno de fluido
relativamente grande (la Figura 6 proporciona una vista de una fila de las células
ciliadas).
Las imágenes del órgano de Corti obtenidas con microscopios
electrónicos se publican rutinariamente mostrando la apariencia de columnata del
órgano de Corti. Las tres filas de columnas son las células ciliadas externas y
el órgano es hermoso por la misma razón que los antiguos templos griegos son
hermosos. El espacio alrededor de las celdas le permite ver su organización y
apreciar su papel en el apoyo al resto de la estructura. En ningún otro órgano
del cuerpo se encuentran grandes espacios llenos de líquido alrededor de las
células principales. Las neuronas en el cerebro están rodeadas por células de
apoyo. Las células de los músculos del corazón están cerca una de otra. Ahora
sabemos que los espacios alrededor de las células ciliadas externas permiten
que las células cambien su longitud durante la audición.
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Figura 6: Vista de una porción de la tercera hilera de células ciliadas externas.
La vista es lo que se vería si se estuviera mirando hacia el eje central de la cóclea
y el conjunto más lateral de células de apoyo hubiera sido eliminado.
El órgano de Corti está girando hacia arriba.
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Células ciliadas interiores y exteriores
La presencia de dos tipos de células ciliadas, las
células ciliadas internas y externas, en el órgano de Corti fue apreciada hace
casi 100 años, pero la función de los dos sólo ha quedado clara a finales del
siglo pasado. La primera pista de que podrían desempeñar diferentes papeles en
la audición se produjo como resultado de una minuciosa investigación anatómica
que reveló que la mayoría de las fibras nerviosas que llevan información al
cerebro sólo contactan con las células ciliadas internas. Esto significaba que
la mayoría de la información sobre el mundo acústico llegaba al cerebro a
través de las células ciliadas internas. ¿Cuál era entonces el papel de las
células ciliadas externas que son más de tres veces más numerosas? El misterio
se vio agrandado por el descubrimiento de que las fibras neurales procedentes
de neuronas en el interior del cerebro, que envían información a las células
ciliadas, sólo tocan las células ciliadas externas.
Posteriormente se determinó
que los estereocilios de las células ciliadas exteriores están firmemente
incrustados en la membrana tectorial superpuesta, mientras que los estereocilios
de las células ciliadas internas sólo hacen una conexión tenue. Las células
ciliadas externas están situadas cerca del centro de la membrana basilar donde
las vibraciones serán mayores mientras que la membrana basilar se ancla bajo
las células ciliadas internas (ver Figura 5). Estas observaciones sugieren que
el movimiento de los estereocilios y la modulación resultante de sus corrientes
iónicas es probable que sea mayor para las células ciliadas externas que para
las células ciliadas internas. Varios estudios que habían examinado los oídos
internos de las personas sordas poco después de su muerte demostraron que se
requerían células ciliadas exteriores para la audición. Estaba claro que las
células ciliadas internas servían para transmitir información al cerebro, pero
el papel de las células ciliadas externas seguía siendo un misterio.
Las vibraciones mecánicas del órgano de Corti habían sido
analizadas por ingenieros desde la década de 1940. Su análisis fue capaz de
explicar la selectividad de frecuencia inicialmente medida por Von Bekesy en la
cóclea obtenida a partir de cadáveres. Se sabía en ese momento que la
selectividad de frecuencia medida y la selectividad de frecuencia calculada a
partir del análisis de ingeniería no se aproximaban a la selectividad de
frecuencia del oído humano o la selectividad de frecuencia que se podía medir a
partir de fibras nerviosas individuales. Poco después de la Segunda Guerra Mundial
un astrofísico estadounidense, que había trabajado en radar durante la guerra,
sugirió que la selectividad de frecuencia de la cóclea podría ser mejorada si
una fuente de energía mecánica estuviera presente en la cóclea. Su sugerencia
fue ignorada en gran medida hasta que varios grupos de ingeniería a finales de
los 70 redescubrieron los beneficios potenciales de esta fuente de energía
hipotética.
Los investigadores fueron forzados a considerar la posible existencia de este
"amplificador coclear" cuando las medidas aumentadas de oídos vivos
(en oposición a muertos) revelaron que la selectividad mecánica de frecuencia
en el oído vivo comenzaba a acercarse a la del oído humano. El concepto de que
una fuente de energía mecánica existiera en la cóclea apareció validado cuando
a finales de los 70 se descubrió que el oído interno produce sonidos. Estos
sonidos se pueden medir colocando un micrófono sensible en el canal auditivo.
Se llamaron emisiones otoacústicas y ahora se miden de forma rutinaria para
evaluar la audición. Su descubrimiento fue asombroso para la fisiología
sensorial porque equivalía a encontrar que la luz sale del ojo (que nunca se ha
observado). En el plazo de cinco años se descubrió que la célula ciliada externa
podría alargarse y acortarse por la
estimulación eléctrica. La función de la célula ciliada externa en la audición
se percibe ahora como la de un amplificador coclear que refina la sensibilidad
y la selectividad de frecuencia de las
vibraciones mecánicas de la cóclea.
Electromotilidad de la célula ciliada externa
Las células ciliadas externas tienen una forma
cilíndrica. Su diámetro es de aproximadamente 9 micrómetros que es ligeramente
mayor que el diámetro de un glóbulo rojo. Su extremo apical acaba en una placa
plana rígida en la que se insertan los estereocilios y su extremo sináptico es
un hemisferio (véase la figura 7). Cada una de estas tres regiones (ápice
plano, cilindro medio y base hemisférica) tiene una función específica.
Los
estereocilios en la parte superior de la célula son responsables de convertir
la energía mecánica del sonido en energía eléctrica. Las estructuras sinápticas
se encuentran en la base de la célula ciliada y son responsables de convertir
la energía eléctrica en energía química mediante la modulación de la liberación
de neurotransmisores que activan la octava fibra nerviosa craneal que entra en
contacto con la célula. La parte superior y la parte inferior de la célula ciliada
externa realizan funciones que son comunes a todas las células ciliadas. La
parte cilíndrica alargada de la célula ciliada exterior es donde la energía
eléctrica se convierte en energía mecánica. Esta función es única para la
célula ciliada externa.
Ninguna otra célula ciliada (ni ningún otro tipo de
célula) es capaz de cambiar su longitud a frecuencias acústicas en respuesta a
la estimulación eléctrica. Estos cambios de longitud pueden ser superiores al
1% de la longitud original de la célula si la estimulación eléctrica es grande.
El mecanismo físico responsable de esta electromotilidad sigue en estudio, pero
hay evidencias de que las membranas celulares pueden moverse en respuesta a
estímulos eléctricos de alta frecuencia. Es posible que todas las membranas
generen fuerza mecánica pero que la célula ciliada externa esté especializada
para generar cambios de longitud. No debería sorprender que haya
características estructurales que son únicas para la célula ciliada externa, lo
que facilita su capacidad para experimentar rápidos cambios de longitud.
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| Figura 7: Dibujo de células ciliadas externas que muestran el efecto de diferentes presiones internas. La célula ciliada externa se divide en tres partes. La parte superior acaba en una placa plana en la que se insertan los estereocilios. La base de la célula es hemisférica. |
La célula ciliada externa está presurizada
La mayoría de las células del cuerpo tienen un "esqueleto" interno
que mantiene la forma de la célula. Varios tipos de moléculas grandes
relativamente rígidas normalmente forman el llamado citoesqueleto. Estas
moléculas grandes se unen para formar un andamio que se extiende por el interior
de una célula. Los estereocilios de todas las células ciliadas son rígidos
debido a la abundancia de una de estas proteínas citoesqueléticas. Todas las
células ciliadas excepto la célula ciliada externa también tienen el
citoesqueleto que atraviesa la célula a través de su cuerpo celular.
Debido a que
un esqueleto interno reduciría la electromotilidad, la naturaleza parece haber
eliminado el citoesqueleto central de la porción cilíndrica de la célula ciliada
externa para mejorar la flexibilidad de la célula. La célula ciliada externa debe
ser más que flexible, pero también debe ser lo suficientemente fuerte como para
transmitir fuerza al resto del órgano de Corti. Como resultado, la célula
ciliada exterior está presurizada. Las células presurizadas son comunes en el
reino vegetal, pero rara vez se encuentran en las células del reino animal. Las
células vegetales, como las encontradas en la base de un árbol, están altamente
presurizadas. Esto permite que las células de la planta puedan sostener el peso
del árbol y seguir siendo lo suficientemente flexibles como para doblarse y no
romperse con el viento.
El fluido
presurizado que llena la célula ciliada exterior es sólo una parte de la
historia. La mayoría de las células de nuestro cuerpo no toleran la presión
interna porque la membrana que las rodea tiene la fuerza de una burbuja de
jabón. Una célula presurizada convencional se expandirá hasta que rompa. La célula
ciliada exterior ha reforzado la membrana a lo largo de la parte cilíndrica de
la celda para evitar que se rompa y mantener la forma cilíndrica.
En un experimento, se aislaron células ciliadas externas del
órgano de Corti y se mantuvieron vivas para registrar su electromotilidad
mientras se registraban sus movimientos en video. Durante estos experimentos,
las células ciliadas externas se colapsaron (como la célula de la derecha de la
Figura 7) cuando se expusieron a grandes dosis de aspirina (equivalente a lo
que se tendría en la sangre después de tomar 8 pastillas de aspirina). Se ha
sabido que la aspirina causa una pérdida auditiva reversible y que bloquea las
emisiones otoacústicas. Los experimentos demuestran que la aspirina causa ambos
efectos por una acción directa en la célula ciliada externa.
La mayor parte del refuerzo es proporcionado por dos
proteínas del citoesqueleto que se localizan inmediatamente debajo de la
membrana de la célula. El más rígido de éstos está orientado en forma de
circunferencia. Estas moléculas cumplen la misma función que las roscas de
acero en los neumáticos radiales de acero. Es interesante que no estén directamente
unidos a la membrana celular, sino que aparezcan directamente unidos a otra
estructura membranosa que se encuentra inmediatamente debajo de ellos. Las
membranas de esta estructura forman lo que es equivalente al tubo interior de
los neumáticos antiguos. Este "tubo interior" recubre la porción
cilíndrica de la célula y es una estructura que no se encuentra en ningún otro
lugar de la biología. Las manipulaciones que
alteran esta estructura reducen la electromotilidad.
Las tres capas que
componen el lado de la parte cilíndrica de la célula ciliada externa están
increíblemente juntas. La distancia entre el exterior de la célula y el interior de la cisterna subterránea es mucho
menor que la longitud de onda de la luz visible. Hasta hace poco la única
manera de ver las capas era usar un microscopio electrónico.
La audición activa mejora la selectividad de frecuencia
El papel de las células ciliadas externas en la audición
es tanto sensorial como mecánico. Cuando el órgano de Corti comienza a vibrar
en respuesta al sonido entrante, cada célula ciliada sentirá la vibración a
través de la flexión de sus estereocilios. La flexión resulta en un cambio en
el potencial eléctrico interno de la célula ciliada exterior que impulsa la
electromotilidad. Si la fuerza mecánica resultante está en la frecuencia
natural de esa porción de la cóclea, entonces la magnitud de la vibración
aumentará. Si la fuerza electromotriz está en una frecuencia diferente, las
vibraciones disminuirán. El sistema tiene ahora mayor selectividad de
sensibilidad y frecuencia que cuando las células ciliadas externas están
ausentes o dañadas. Las vibraciones mecánicas refinadas del órgano de Corti se
transmiten a las células ciliadas internas que excitan las fibras nerviosas del nervio craneal octavo en
su base y le dicen al sistema nervioso central que hay energía en una
frecuencia específica en el sonido que entra en el oído.
Una consecuencia de
tener un sistema activo es que las oscilaciones pueden ocurrir incluso cuando no entra ninguna energía en el sistema desde el exterior. Esto ocurre en la cóclea
y las vibraciones sonoras resultantes se pueden medir en el canal auditivo. Se
llaman emisiones otoacústicas espontáneas y sólo se observan en oídos vivos. La
medición de las emisiones otoacústicas se ha convertido en una importante
herramienta de diagnóstico para determinar si las células ciliadas externas
están funcionando bien.
Regeneración - Los problemas de reorganización y recableado
Las células ciliadas en el órgano de Corti se "generan"
durante los primeros tres meses del desarrollo fetal. Se parecen a las neuronas
porque deben durar toda una vida. A diferencia de las células que componen
nuestro hígado, corazón y riñón, las células ciliadas cocleares y las neuronas
no se reemplazan. Una razón por la cual las células ciliadas y las neuronas no
se reemplazan puede estar en el número de conexiones que tienen con otras
neuronas. Durante el desarrollo, las neuronas y las células ciliadas entran en
contacto con muchas otras neuronas con las que se comunican. El proceso que
controla la formación de estas conexiones parece ser tanto genético como competitivo. Durante
el desarrollo se efectúan muchas conexiones, las conexiones correctas que
benefician al cerebro sobreviven y las conexiones inapropiadas desaparecen. Si
una nueva célula ciliada llegara a existir en un oído adulto tendría que ser reconectada
a la miríada de fibras que la conectan con el cerebro.
La organización precisa
del órgano de Corti plantea otro obstáculo para la regeneración de las células ciliadas. Las células que podrían
transformarse en células ciliadas se localizan cerca del eje central de la
cóclea. Si una de ellas pudiera transformarse en una célula ciliada externa,
tendría que migrar hacia el exterior pasando las células ciliadas internas, y a
través de todas las células de soporte hasta encontrar su lugar correcto en las
filas precisas de las células ciliadas externas. A pesar de que las células
ciliadas externas cambian de longitud cuando se estimulan eléctricamente, no
pueden moverse de una manera que les permita abrirse paso a través de las
células de soporte intermedias.
Según publicaron algunos estudios, el órgano auditivo de
los pájaros recupera la función después del daño en las células ciliadas y a
esto siguió un estudio de que nuevas
células ciliadas pueden aparecer en los órganos del equilibrio humano. Estas
publicaciones desencadenaron un considerable optimismo de que la regeneración
podría ser posible en el órgano adulto de Corti, pero hasta el momento no hay
evidencia de la regeneración de las células ciliadas cocleares. El problema de
la regeneración de las células ciliadas es comparable al de la regeneración
neural. Una estrategia similar a la utilizada en el daño neural, sería
investigar el uso de fármacos similares para proteger las células ciliadas
cuando se someten a situaciones potencialmente perjudiciales.
Así como la
investigación continúa sobre la regeneración neural, la investigación debe
continuar en la regeneración de la célula ciliada y tal vez algún día podremos
persuadir a nuevas células ciliadas para que se regeneren. Pero incluso si tuviéramos
éxito en lograr la regeneración, quedaría el problema de cómo promover el
recableado correcto de las células ciliadas con el sistema nervioso central.
El sistema central de audición - donde se reconstruye el
sonido
En todos los sistemas sensoriales una parte importante
del código neural está determinado por la localización del órgano sensorial que
se estimula. En el caso del ojo, un punto de luz cae sobre unos pocos
fotorreceptores y excitan nervios que se corresponden con una representación
del mundo visual en el cerebro. En el oído, el mundo acústico está codificado
por una representación de frecuencia unidimensional. Este mapa de frecuencia se
proyecta entonces al cerebro que realiza la casi increíble tarea de reconstruir
el mundo acústico tridimensional original.
En realidad, hay partes del cerebro
que contienen una verdadera representación tridimensional del mundo exterior,
de modo que el sonido de una rama que se rompe a la izquierda excita las
células nerviosas en un lugar mientras una rama que se rompe a la derecha
excita las células nerviosas en otra ubicación espacialmente precisa del cerebro.
El
análisis del habla parece tener lugar en partes del cerebro que están altamente
desarrolladas sólo en el hombre. La sorprendente maquinaria que realiza la
reconstrucción del mundo acústico se basa en las delicadas estructuras del oído
interno que deconstruyen los sonidos originales.
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